Características
morfológicas que definen la longevidad de especímenes de ahuehuete.
Aunque
existen ahuehuetes milenarios, existe la creencia generalizada de que los
árboles más añejos, no solamente de ahuehuete, sino también de otras especies
arbóreas, lo conforman aquellos individuos vigorosos de enormes dimensiones,
con características morfológicas sobresalientes, como altura, diámetro de
tronco, cobertura, tamaño de ramas, entre otras variables dasométricas, que los
hace superiores sobre otros individuos de la misma especie, creciendo en
condiciones ecológicas similares. Esta visión de longevidad, no es del todo acertada,
ya que la edad de un árbol, depende de una serie de factores extrínsecos e
intrínsecos, entre los que destaca la densidad poblacional, supresión de
crecimiento por la competencia a la que se ha visto sujeta el individuo a lo
largo de su vida, disponibilidad de agua, nutrientes, presencia de eventos hidroclimáticos
extremos, afectación por incidencia de tormentas eléctricas, ventarrones,
influencia de plagas y enfermedades; entre otros factores bióticos y abióticos.
Un árbol de ahuehuete puede ser más longevo si se encuentra arraigado en sitios
con diversos factores limitantes para su crecimiento, como son limitada disponibilidad
hídrica, baja oxigenación del agua, pobre fertilidad de suelo, alta competencia
con árboles vecinos (problemas de supresión), entre otros factores. En
contraposición, un árbol en el que los factores limitantes son mínimos, puede
alcanzar su máximo potencial de crecimiento en un tiempo relativamente corto;
así, por ejemplo, árboles vigorosos arraigados en sitios fértiles y aislados, pueden
alcanzar alturas superiores a 20
m y lograr diámetros superiores a 100 cm entre 70 a 100 años (Villanueva et
al., 2010). Las características anatómicas de un árbol longevo de ahuehuete se
fundamenten tanto en la apariencia física del árbol (fenotipo) como en las
condiciones ecológicas del micrositio donde se desarrolla. Los árboles añejos
son aquellos con diámetros de tronco promedio en comparación a los individuos
más corpulentos, su copa es plana, con limitado número de ramas principales,
que son gruesas y colgantes, algunas muertas, característico de muerte descendente
o regresiva; muestra ramas torcidas (espiraladas), particularmente en la parte
superior, al igual que en el fuste principal, presencia de corteza gruesa,
algunas veces con signos de desprendimiento, otras lisa y con cambios en su
coloración, que en ciertos individuos tiende a ser grisácea o blanquecina y en
sitios más húmedos se encuentra tapizada por musgos, líquenes y orquídeas
(Villanueva et al., 2010; Stahle et al., 2019). Es común que, en las copas de
algunos ahuehuetes, como jardines aéreos, se desarrollen diversas especies de
cactáceas, agaves, orquídeas, muérdago o de otras especies epífitas, que
aprovechan la acumulación de materia orgánica acumulada en las partes bajas del
tronco durante las grandes avenidas, o bien derivado de la descomposición de
ramas y de la misma corteza y acumulación de agua entre las oquedades y uniones
de las ramas. De todas estas características, el espiralado de ramas y del
fuste es un indicador inequívoco de longevidad para esta especie y esta
longevidad será mayor, conforme esta característica es más intensa y se
encuentra presente en la mayor parte de las ramas y fuste principal del árbol. Las
causas de longevidad de los árboles son muy diversas y algunas características
de longevidad son propias de cada especie, como, por ejemplo, la retención de células
del tallo como células meristemáticas, después de cada ciclo de crecimiento, la
habilidad para reemplazar órganos dañados, con poco vigor o muertos y la presencia
de un sistema vascular que permite a una porción del árbol sobrevivir;
habilidad para sintetizar compuestos de defensa, independencia en la formación
de ramas y otros tejidos vegetales, entre otras características (Lanner, 2002).
La heterogeneidad genética dentro de un organismo proporciona también ventajas
adaptativas para tolerar el impacto de plagas y enfermedades. En encinos, por
ejemplo, se encontró que la acumulación y transmisión de mutaciones somáticas
generadas durante la división mitótica de las células del tallo presentes en
los meristemos apicales, proporciona resistencia a enfermedades (Plomion et
al., 2018). En el caso del ahuehuete, existe muy poca información que explique
su longevidad y algunos estudios realizados en el sureste de los EUA con
Taxodium ditichium, especie que aparentemente es la misma, lo atribuyen a
cuestiones de baja disponibilidad en ciertos nutrientes, limitada fertilidad en
general, pH, condiciones permanentes de inundación y tolerancia a condiciones
salinas (Stahle y Cleaveland, 1992; Thomas et al. 2015; Stahle et al.,2019). En
México, la presencia de individuos longevos parece deberse a las mismas cusas,
ya que los individuos con mayor edad se encuentran en suelos de pobre
fertilidad, ocasionalmente en suelos yesíferos y un manto freático superficial,
o bien en suelos someros, arraigados a la roca madre. Algunos individuos de ahuehuete
en el país, logran edades superiores a1500 años de edad (Villanueva et al.,
2010); esto en contraposición a su pariente cercano (Taxodium distichium), que
alcanza más de 2600 años de longevidad (Stahle et al., 2012; Stahle et al.,
2019). El ahuehuete por ser una especie, cuya totalidad o parte de su sistema
radical se encuentra en corrientes permanentes o semipermanentes, requiere de
ciertas adaptaciones fisiológicas para su desarrollo; entre ellas, que parte de
su sistema radical se encuentre fuera de los bancales o márgenes de ríos donde
puede disponer de agua almacenada en el perfil del suelo y más fácilmente
aprovechable (Villanueva et al., 2020); la fusión de raíces con individuos
cercanos y la presencia de protuberancias o rodillas en sitios inundados o
empantanados parece estar relacionado con favorecer un mejor anclaje al árbol o
bien como sistemas de aireación, que facilita el intercambio de oxígeno y bióxido
de carbono con el sistema radical y la absorción de nutrientes, (Matton, 1915;
Briand, 2000;). De esta manera, rodillas de mayor tamaño, proporcionan un mejor
anclaje del árbol y su dimensión se relaciona con las condiciones de suelo y
ecológicas donde se desarrolla la especie. La cual también se caracteriza por desarrollar
enormes contrafuertes en el fuste principal (Walsh y Dawson, 2014), lo que
aunado a un sistema masivo de raíces entrelazadas con las de individuos
vecinos, le permite al árbol distribuir el peso en una mayor superficie basal
y, por ende, asegurar su permanencia en los márgenes de las corrientes y no ser
derribado durante grandes ventarrones o fuertes avenidas, que son comunes en
muchos de los sistemas riparios de nuestro país; situación que también puede
derivar de la remoción del bosque para aprovechamiento forestal o por
incremento en la frontera agrícola, sobrepastoreo, entre otras causas. Sistema
masivo de raíces de ahuehuete al integrase las raíces de individuos cercanos e
individuo con presencia de contrafuertes. Cuando la disponibilidad hídrica no
constituye un factor limitante en el desarrollo del árbol, la relación entre
precipitación y crecimiento es indirecta; incrementos en precipitación resultan
en un incremento de flujo de agua a través de la zona radical y mayor disponibilidad
de nutrientes, debido a cambios en pH y temperatura, que favorece mayor
intercambio catiónico de ciertosiones y por ende mayor crecimiento anual
(Turner y Patrick, 1968; Pezeshki y Santos, 1998). Mayores incrementos radiales
se han observado durante grandes avenidas en poblaciones de ahuehuete de
Barranca de Amealco, Querétaro (Suzan-Aspiri et al., 2007), cuyo incremento
pudiera atribuirse a mayor disponibilidad de humedad y una mayor oxigenación
del agua. La respuesta a la
disponibilidad
hídrica se ha aprovechado para analizar la influencia de fenómenos climáticos
de amplio impacto en Mesoamérica (Stahle et al., 2011), y el análisis histórico
de sequías mediante el índice de severidad de sequía de Palmer (Stahle et al.,
2016), reconstrucciones de precipitación y de flujo en sistemas hidrológicos
importantes del país (Osorio-Osorio et al., 2020; Villanueva et al., 2020). Con
estudios dendrocronológicos se ha determinado mayores incrementos en el anillo
anual derivados de mayores volúmenes de lluvia estacional invierno-primavera,
lo que le permite al árbol hacer uso del agua almacenada en el perfil del suelo
fuera del cauce principal, pero este efecto pudiera ser sinérgico con una mayor
oxigenación del agua en el cauce principal y de esta manera coadyuvar a mejorar
el crecimiento radial del árbol (Villanueva et al., 2007; Villanueva et al.,
2020).
Origen
Nativa
de E.U.A., México y Guatemala (1).
Forma biológica
Árbol de crecimiento lento
de 18 a 25 m, y hasta 40 m (1). Se sugiere que esta
especie es de crecimiento rápido, se ha observado que el deterioro que sufre la
corteza desaparece pronto; además, los juveniles pueden alcanzar hasta 70 cm de altura en 8 meses
Fenología
Hojas: subperennifolio. Los árboles dejan caer sus hojas
junto con las ramillas en los meses de diciembre a enero. Flores: Los estróbilos maduros se presentan principalmente en los
meses de julio y agosto, aunque es posible observarlos desde febrero hasta
noviembre. Los estróbilos masculinos maduros se observan de febrero a abril,
los jóvenes desde julio hasta enero. Esta especie poliniza desde finales de
febrero hasta el final de marzo. Los megastróbilos maduran durante el mismo año
para la diseminación de los óvulos maduros que es en otoño.
Frutos: agosto
y septiembre. Mantiene los frutos durante todo el año; las semillas son más abundantes
entre los meses de agosto a noviembre. En el Valle de México se han observado
frutos maduros en el mes de mayo.
Distribución en México.
Asociación
vegetal Bosque de Galería como parte de la vegetación acuática y subacuática.
Entidades; Nuevo León, Tamaulipas, Coahuila, Sonora, Sinaloa, Coahuila,
Durango, San Luis Potosí, Zacatecas, Querétaro, Morelos, Cd. de México, Edo. de
México, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Michoacán, Guerrero y Oaxaca, Guanajuato,
Nayarit, Jalisco, Tlaxcala, Tabasco, Chiapas.
Prefiere
climas cálidos y semicálidos aunque se adapta a los templados. Esta especie
esfreatofita por excelencia. Se encuentra tanto a la orilla de ríos como de
manantiales. Es poco resistente a las heladas y vientos fuertes, además es
tolerante a la sombra cuando es joven (**).
Usos
Árbol
ornamental y de sombra. La madera es suave y ligera, susceptible al pulimento y
resistente a la humedad, por lo que se utiliza en la fabricación de canoas,
postes y vigas. Asimismo, la madera es usada en construcción, y el tallo es
usado como leña. En cuanto a sus propiedades medicinales, el alquitrán de esta
planta es antiséptico y posee la propiedad de anestesiar la mucosa de la boca,
privándola del sentido del gusto hasta por una hora. A la resina, hojas y
corteza se le atribuye varias propiedades medicinales. Por ejemplo, la resina
se usa para curar heridas, úlceras, enfermedades cutáneas, dolor de muelas,
gota, dolores de cabeza y dolor de tipo reumático. La infusión de la corteza se
usa como emenagogo y diurético. La infusión de las hojas se usa como resolutivo
Con el tronco se combaten casos de bronquitis y afecciones del pecho. En la
ciudad de México se está utilizando en algunas investigaciones como indicador
de mantos acuíferos superficiales. El follaje es utilizado como ornamento en
arreglos florales y en algunos lugares se asocia con ceremonias en donde se le
agradece por ser protector de los ojos de agua o manantiales, además, su
follaje se utiliza en el adorno de altares durante algunas procesiones.
Probablemente se debiera sujetar a la NOM-007-RECNAT-1997, la cual regula el
aprovechamiento de ramas, hojas, flores, frutos y semillas. Las semillas a
utilizar deben provenir de individuos sanos (libres de plagas y enfermedades), vigorosos,
y con buena producción de frutos. Con esto se pretende asegurar que las plantas
obtenidas de esas semillas hereden las características de los parentales.
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